Fotosynthese
Was ist Fotosynthese?
Die Fotosynthese ist der wichtigste biologische Prozess auf der Erde. Hierbei wird die Sonnenenergie genutzt um energiereiche Stoffe aufzubauen. Zudem wird während der Fotosynthese Kohlenstoff aus der Atmosphäre durch den Aufbau von Biomasse fixiert. Als Abfallprodukt entsteht Sauerstoff, den Tiere und Pflanzen für die Atmung benötigen. Die energiereichen Stoffe und die Biomasse, die von fotosynthesebetreibenden Organismen produziert werden, gelangen anschließend durch die Nahrungskette zu allen anderen Organismen, die auf diese Form der Energiequelle angewiesen sind.
Anders ausgedrückt: Aus den energiearmen Verbindungen Kohlenstoffdioxid und Wasser wird mithilfe von Sonnenenergie die energiereiche Verbindung Glucose gebildet. Als Nebenprodukte entstehen bei diesem Vorgang Sauerstoff und Wasser. Chemisch gesehen wird bei der Fotosynthese von einer Redoxreaktion gesprochen. Das bedeutet, dass bei dieser Reaktion sowohl eine Reduktion (Elektronenaufnahme; Kohlenstoff wird zu Glucose reduziert) als auch eine Oxidation (Elektronenabgabe; Wasser wird hier zu Sauerstoff oxidiert) stattfindet.
Die erweiterte Summengleichung der Fotosynthese lautet: 6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + H2O
Die Fotosynthese lässt sich grob in zwei Teile gliedern: Die Lichtreaktionen (I und II) und die Dunkelreaktion. Die Lichtreaktionen sind dabei lichtabhängig, sprich auf Sonnenenergie angewiesen, während die Dunkelreaktion lichtunabhängig ist.
Die Lichtreaktion
In den Chloroplasten gibt es viele kleine Membranstapel, die Thylakoide. In den Membranen dieser Thylakoide gibt es spezielle Moleküle, die Farbmoleküle Chlorophyll und Carotinoide. Beide Molekülgruppen sind sehr empfindlich für bestimmte Wellenlängen des Lichts, also bestimmte Farben. Chlorophylle reagieren besonders auf blaugrünes oder gelbgrünes Licht, während die Carotinoide besonders auf gelbes bis oranges Licht reagieren.
Diese Farbstoffmoleküle sind in den Thylakoiden in besondere Fotosysteme eingebunden. Ein Fotosystem besteht dabei aus einer Lichtsammelfalle (die von bis zu 300 Farbstoffmolekülen gebildet wird) und einem Reaktionszentrum. Dieses Reaktionszentrum besteht seinerseits aus einem speziellen Chlorophyll-a-Molekül und einem Protein. Fällt Sonnenlicht auf das sogenannte Fotosystem II, so werden bestimmte Wellenlängen des Lichts von den Farbpigmentmolekülen absorbiert. Die Moleküle gehen dann in einen angeregten Zustand über. Wenn ein Molekül danach in seinen Grundzustand zurückfällt, wird Energie freigesetzt, welche die benachbarten Moleküle ebenfalls in einen angeregten Zustand überführt. Dadurch findet eine Energieübertragung von der Lichtsammelfalle bis hin zum Reaktionszentrum statt. Wird hier dann das spezielle Chlorophyll-a-Molekül angeregt, überträgt es eines seiner Elektronen auf einen Elektronenakzeptor. Damit ist es zu einem starken Oxidationsmittel geworden, kann also Elektronen aufnehmen. Um selbst wieder in den Grundzustand zurück zu finden, übernimmt es deshalb wieder ein Elektron von einem anderen Elektronendonator, in diesem Fall Wasser, wodurch als Nebenprodukt Sauerstoff entsteht.
Das vom Chlorophyll-a-Molekül abgegebene Elektron wird dann über eine Elektronentransportkette an das Fotosystem I weitergeleitet, wenn dieses durch Lichtenergie angeregt wurde und ebenfalls ein Elektron an eine Elektronentransportkette abgegeben hat. Am Ende dieser Elektronentransportkette wird das Cosubstrat NADP+ durch die Aufnahme von zwei Elektronen und zwei Wasserstoffionen zu dem Reduktionsmittel NADPH/H+. Im weiteren Verlauf der Fotosynthese wird dieses Reduktionsmittel in großen Mengen gebraucht.
Die Dunkelreaktion
Die Dunkelreaktion der Fotosynthese findet unabhängig von verfügbarem Licht statt, kann also, als besondere Anpassung von Pflanzen an Umweltbedingungen, auch nachts stattfinden. Das hat den Vorteil, dass das für die Dunkelreaktion benötigte CO2 von einer Pflanze aufgenommen werden kann, ohne, dass durch hohe Temperaturen viel Wasser verloren wird. Die Dunkelreaktion wird auch als Calvin-Zyklus bezeichnet und lässt sich in die drei Phasen Fixierungs-, Reduktionsund Regenerationsphase unterteilen.
In der Fixierungsphase wird das für die Reaktion benötigte Kohlenstoffdioxid (CO2) an ein Akzeptormolekül, den 5-fach Zucker (also ein Molekül mit 5 Kohlenstoffatomen) Ribulose-1,5- bisphosphat gebunden. Dadurch entsteht ein Molekül mit 6 Kohlenstoffatomen, welches aber so instabil ist, dass es direkt in zwei C3-Moleküle (3-Phosphoglycerinsäure) zerfällt. In der darauf folgenden Reduktionsphase werden diese C3-Moleküle unter Energieaufwand reduziert (also Elektronen hinzugefügt). Als Reduktionsmittel dient das in der Lichtreaktion gewonnene NADPH/H+. Aus den beiden 3-Phosphoglycerinsäure-Molekülen werden unter Wasserabspaltung dann zwei 3-Phosphoglycerinaldehyd-Moleküle. Diese Reaktion findet unter dem Verbrauch von Energie statt. Die Verbindungen sind nun aber energiereicher. Aus den beiden C3-Molekülen wird nun wieder ein C6-Molekül, welches auch als Glucose bezeichnet wird. Durch verschiedene Stoffwechselwege wird Glucose dann zur Energiegewinnung wieder abgebaut, als Baustoff in Biomasse eingebaut oder als Stärke in den Zellen gespeichert. In der Regenerationsphase müssen wieder neue Akzeptormoleküle für die erneute Fixierung von CO2 bereitgestellt werden. Dazu werden einige der C3-Moleküle 3-Phosphoglycerinaldehyd aus der Reduktionsphase über verschiedene Reaktionen und unter Energieverbrauch in Ribulose – 1,5 – bisphosphat umgewandelt.